Лошади

Лошади – лат. Equus, род крупных животных, относятся к классу млекопитающие.

Строение лошадей

Общее направление эволюции непарнопалых в роде лошадей (Equus) находит свое крайнее выражение. Это стройные высоконогие животные, вся организация которых приспособлена к быстрому передвижению по твердому грунту. Удлинение конечностей идет в первую очередь за счет дистальных звеньев, тогда как проксимальные участки, плечо и бедро, становятся относительно более короткими. Редукция числа лучей в стопе и кисти достигает своей кульминации в линии лошадей уже к концу плиоцена. От боковых (II и IV) метаподий остаются рудименты в проксимальной части в виде так называемых грифельных косточек. У современных форм фаланги боковых пальцев в виде самостоятельных костей не сохраняются. Сильной редукции подвергается локтевая и малоберцовая кости. От первой сохраняется лишь ее проксимальная (верхняя) часть с локтевым отростком. Малоберцовая кость также представлена очень тонким рудиментом проксимальной половины. Но здесь сохраняется отделенный от остальной части кости, самый дистальный ее участок, рано срастающийся с большой берцовой костью и образующий латеральную лодыжку последней. В заплюсне сливаются в одну кость.

Имеет место окончательный переход к «копытохождению», когда конечность и при ходьбе и стоянии опирается о почву только третьей фалангой пальца. В связи с этим сагиттальный гребень на дистальном конце третьей пястной кости не ограничивается вентральной ее поверхностью, в противоположность пальцеходящим копытным, а распространяется на всю поверхность суставного блока, увеличивая прочность сочленения с первой фалангой. В связи с увеличением нагрузки третья фаланга (копытная кость) утолщается и расширяется, приобретая форму полукруга. Она одета в прочный роговой башмак—копыто, предназначенное для смягчения толчков и для защиты лежащих в глубине мягких тканей от повреждений.

Копыто представляет собою видоизмененный коготь (или ноготь) других млекопитающих. Охватывающая спереди и боков конечную (третью) фалангу толстая роговая стенка копыта соответствует ногтевой пластинке. Позади копытная стенка делает поворот в сторону подошвы, образуя так называемые пяточные или заворотные углы, и продолжается по бокам стрелки. Роговая стенка состоит из двух основных слоев:

1) внутреннего, листочкового, более светлого, образованного производящим слоем эпидермиса, одевающего листочковый же слой основы кожи «мясной» стенки копыта, и 2) лежащего поверх очень толстого и прочного трубчатого слоя, более темного цвета. Образование и рост трубчатого рога происходит от производящего слоя, эпидермиса, покрывающего сосочки основы кожи венчика на границе между копытом и нормальной (не видоизмененной) кожей. Трубчатый слой выполняет основную защитную и опорную функцию роговой стенки копыта. Кроме того, снаружи копыто покрыто тонким слоем слабо ороговевших клеток, называемым глазурью; образуется и растет глазурь от пограничного между копытом и остальной кожей участка каймы рога. Назначение этого слоя — предохранение трубчатого и листочкового рога от высыхания. Венчик и кайма копыта соответствуют когтевому (ногтевому) желобу и валику других млекопитающих. Нижнюю (волярную или плантарную) поверхность копыта составляет копытная подошва, соответствующая участку когтя (ногтя) между его стенкой и краем пальцевого мякиша. Наружный слой ее образует несколько вогнутая роговая подошва, выполняющая пространство между нижним (дистальным) краем копытной стенки и стрелкой. Основой ее является трубчатый рог, образуемый эпителием, выстилающим сосочки основы кожи («мясной» подошвы). В прочности рог подошвы значительно уступает рогу копытной стенки.

Очень важной функционально частью копыта является его стрелка, представляющая сильно видоизмененный пальцевый мякиш. Она имеет форму треугольника, со срединной бороздой, обращенного вершиной вперед и вклиненного между заворотными частями стенки копыта и в срединную часть копытной подошвы. Основу стрелки составляет сильно развитый в этой части, в противоположность стенке и подошве, подкожный слой в виде плотной упругой соединительнотканной мякишной подушки. Поверх подушки мякиша лежит тонкий слой основы кожи («мясная» стрелка), покрытый слоем производящего эпителия. Последний продуцирует толстый, но мягкий роговой слой, образующий роговую стрелку,, особенно массивную в передней части. Подкожный мякиш вместе с копытными хрящами,  прикрепленными к боковым ветвям копытной фаланги, и с роговой стрелкой образуют прекрасно приспособленный к выполнению функции смягчения толчков рессорный механизм копыта. При опоре о почву основная нагрузка падает на свободный (нижний) край копытной стенки и на стрелку. Подошва касается почвы только на мягком грунте.

Подошвенные (пястные) мякиши сохраняются лишь в виде рудиментов, так называемых «шпор» — бородавчатых разрастаний кожи в области задней (волярной, плантарной) поверхности первой фаланги.  Одно и характерных для лошадей образований — «каштаны», возможно, являются остатками запястных и заплюсневых мякишей. Скорее же всего, судя по местоположению, они представляют собою видоизмененные кожные железы, свойственные многим другим копытным. На передних конечностях каштаны, в виде довольно крупных, плоских бляшек, расположены на внутренней стороне несколько выше запястного сустава, а на задних (имеются не у всех видов) — несколько ниже заплюсневого (скакательного).

В осевом скелете для лошадей, помимо перечисленных в диагнозе особенностей, характерно наличие на черепе сагиттального теменного гребня (в противоположность носорогам), слияние tympanicum с perioticum (в противоположность тапирам). Резко выражена опистоцельность шейных позвонков, возрастающая от третьего к седьмому; вместе с их значительной длиной это обеспечивает большую подвижность шеи и способность ее к вращательным движениям.

Питание лошадей

Особенности зубной системы отражают эволюцию в направлении перехода к питанию жесткой травянистой пищей, собираемой непосредственно с почвы. Лошади должны после одного пережевывания использовать ту пищу, которая жвачными перетирается дважды с промежуточным мацерированием в преджелудках. Число зубов — 44, но первый переднекоренной рудиментарен, иногда рано выпадает, находясь на пути к полному исчезновению; при этом не ясен вопрос: является ли этот зуб у лошадей молочным, не имеющим замены, или он относится к серии постоянных, предполагая, что молочный в процессе эволюции был утрачен раньше. Кроме того, клыки у самок отсутствуют совсем (чаще) или рудиментарны.

Резцы, приспособленные к захвату и срыванию травы, в числе трех пар хорошо развиты и в верхней и в нижней челюстях. Особенностью их у лошадей являются карманообразные выпячивания эмали на верхушках, так называемые лунки или чашки,  заполненные цементом. В процессе изнашивания зуба внешние очертания лунок меняются, что служит основным показателем для определения возраста животных.

Коренные зубы достигают высокой степени гипсодонтии. Постоянный рост зубов, как это имеет место у грызунов, здесь не происходит, но коронка зуба получается очень высокой. Складчатость эмали находит крайнее выражение. Образуется эктолоф (наружный продольный гребень) и ряд дополнительных стилей, увеличивающих жевательную поверхность зуба. Зубной цемент покрывает коронку зуба до вершины включительно, выполняя все углубления между складками эмали, гребнями и бугорками. В процессе изнашивания зуба на жевательной его поверхности одновременно выступают дентин, эмаль и цемент. Благодаря неодинаковой прочности и неравномерности стирания этих трех элементов, жевательная поверхность получается неровной, чем повышается ее перетирающая способность. Переднекоренные зубы крупнее (несколько длиннее и шире) заднекоренных. Третья доля на последнем нижнем заднекоренном не развита.

Из других характерных особенностей лошадей можно назвать следующие. Пищевод при входе в желудок имеет особый клапан («заслонку»), препятствующий обратному поступлению в пищевод из желудка пищевых масс и газов. Поэтому рвота и газы у лошадей невозможны. Слепая кишка (в противоположность всем остальным непарнопалым) верхушкой обращена вперед. Молочная железа двухдольчатая, каждый сосок открывается наружу двумя каналами (в противоположность носорогам), ведущими в две самостоятельные молочные цистерны. Почки гладкого однососочкового типа, но (в противоположность тапирам и носорогам) концевые ходы почечной лоханки не ветвятся. Носонёбный (стенонов) канал и сошниково-носовой (якобсонов) орган не имеют выхода в ротовую полость.

Эволюция лошадей

Палеонтологическая история семейства лошадиные (лат. Equidae) изучена едва ли не лучше, чем какой-либо другой группы животных. «Ряд лошадей» обычно служит образцом построения филогенетического древа. Общим предком всех лошадиных, очень близкими таковому для всего отряда непарнопалых, в настоящее время считается нижнеэоценовый род Hyracotheriurn Owen, найденный в Европе и почти не отличимый от одинакового с ним возраста североамериканского Eohippus Marsh. Это было животное величиною с небольшую собаку, с бугорчатыми зубами, незначительной диастемой, незамкнутой орбитой; переднекоренные зубы имели только три бугорка. Число лучей на передних конечностях было четыре, на задних — только три; от двух боковых (I и V) оставались только грифельные косточки; конечные фаланги пальцев были уже снабжены копытами. Средне- и верхнеэоценовые потомки этих форм, североамериканские роды Orohippus и Epihippus Marsh, отличались тем, что обладали несколько большей величиной и окончательной утратой на задних конечностях следов грифельных косточек I и V лучей. Кроме того, последние 2 переднекоренных зуба приобрели форму моляров.

Литература:

1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.

Яндекс.Метрика