Жвачные

Жвачные – лат. Ruminantia, подотряд крупных позвоночных животных.

Характеристика подотряда жвачные

Высоконогие, в большинстве случаев (стройные животные). Число пальцев — два или четыре, но функционально конечность всегда двупалая, так как боковые пальцы, если и имеются,- то недоразвиты и в нормальных условиях при ходьбе обычно не касаются почвы. Метаподии боковых лучей стопы и кисти в той или иной степени редуцированы и не сочленяются с костями заплюсны и запястья; от боковых метаподий сохраняются обычно только проксимальные или» дистальные рудименты; часто, особенно на задних конечностях, они исчезают вовсе. Метаподии средних (III и IV) лучей, как правило, слиты и образуют непарную кость. Локтевая кость в дистальной и средней части значительно редуцирована, часто срастается с лучевой. Еще большей редукции подвергается малая берцовая кость; от нее в качестве небольшой самостоятельной кости сохраняется только дистальный конец, так называемая лодыжковая кость, сочленяющаяся с большой берцовой, пяточной (calcaneus) и таранной костью (astragalus) и функционально составляющая часть заплюсны. Исключение составляют члены семейства оленьковых (Tragulidae), у которых малая берцовая кость сохранилась полнее и в нижней половине сливается с большой берцовой. В запястье малая многоугольная кость (trapezoideum) сливается с головчатой (capitaturn s. magnum) или рудиментарна; большая многоугольная кость (trapezium) исчезает или сливается с предыдущими костями. В заплюсне характерно для всех групп жвачных слияние кубовидной кости (cuboideum) с ладьевидной (naviculare). Сливаются в одну также вторая и третья клиновидные кости (cuneHorme II и III). На дистальном суставном блоке средних метаподий имеется в той или иной мере выраженный срединный гребень. Основания поперечных отростков шейных позвонков прободаются каналом для прохождения позвоночных артерий.

В отличие от мозоленогих, конечные фаланги пальцев жвачных животных одеты настоящими копытами. Вместо клювовидного отростка нижняя дуга атланта несет на вентральной поверхности лишь слегка выступающий вниз бугорок. Зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) имеет форму полого полуцилиндра. Грудных позвонков тринадцать, редко четырнадцать.

Сосцевидная (мастоидная) часть позади чешуйчатой кости выходит на наружную поверхность черепа. Глазница всегда замкнута. Лобные кости обычно несут той или иной формы выросты, рога. Сагиттальный стреловидный гребень на черепе не развит, хотя бы теменные гребешки обеих сторон и соприкасались друг с другом. Суставная ямка для сочленения с нижней челюстью и суставной мыщелок последней имеют поперечно вытянутую форму. Лицевая и глазничная часть слезной кости развиты равномерно. На лицевой поверхности ее часто имеется предглазничная ямка для предглазничных кожных желез. Между слезными, носовыми, лобными и верхнечелюстными костями у многих форм имеются так называемые этмоидальные щели.

Резцы в верхней челюсти отсутствуют. В нижней они имеют лопатко- видную или долотовидную форму. Верхние клыки также могут исчезать, но у безрогих форм они, наоборот, получают сильное развитие и выступают из ротовой полости вниз (оленьки, кабарга). Клыки нижней челюсти примыкают к резцам и приобретают форму последних. Заднекоренные зубы лунчатые (селенодонтные). У некоторых групп развивается гипсодонтия. Переднекоренные (премоляры) образуют сплошной ряд с заднекоренными. Первый премоляр не развивается. Второй премоляр не имеет форму клыка, как у верблюдов. Между клыками й коренными зубами имеется значительный беззубый промежуток.

Кожа имеет нормальный волосяной покров, состоящий из более тонкой, чем у свиней, ости и тонкого, нежного пуха (подшерстка). Образование толстого подкожного слоя жировой ткани не имеет места. Помимо свойственных всем млекопитающим молочных, сальных и потовых желез, и кожном покрове большинства жвачных образуется ряд специальных, свойственных только им, кожных желез. Главные из них:

1. Межкопытные, или межпальцевые в виде мешкообразного или бутылкообразного впячивания кожи, открывающегося или между основаниями копыт, или несколько выше их на передней стороне конечностей;

2. Предглазничные железы различной величины и формы, расположенные в соответствующих углублениях на поверхности слезных костей черепа;

3. Карпальные железы, внешне выступающие в виде подушки или пучка волос на передней (дорзальной) стороне конечностей, пониже запястного сустава (имеются только у некоторых полорогих.

4. Тарзальные (предплюсневые) и метатарзальные (плюсневые) железы, также имеющие вид подушек или пучков выступающего волоса; первые расположены на внутренней (медиальной) стороне скакательного (голеностопного) сустава, а вторые — ниже, на внутренней стороне плюсны;

5. Паховые железы — мешкообразные впячивания кожи в задней части живота по бокам от молочной железы (имеются только у некоторых полорогих.

Кожные железы выделяют различной консистенции и запаха секрет, служащий, вероятно, для целей распознавания и нахождения животными друг друга по следу. Функция некоторых желез связана с половой деятельностью. Наличие или отсутствие отдельных желез в ряде случаев является систематическим признаком той или иной группы.

Желудок сложный, разделен на ясно отграниченные четыре (редко три) отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг. Собственно желудок, пищеварительную его часть, представляет лишь последний из названных отделов. В процессе пищеварения имеет место отрыгивание заглоченной в первый отдел желудка пищи и ее вторичное пережевывание (жвачка). Плацента множественно котиледонная, за исключением оленьковых. Молочная железа двух- или четырехдольчатая, расположена в области задней части брюшной стенки.

Эволюция и классификация жвачных

Жвачные появились на геологической сцене в эоцене в виде мелких форм, занимавших по сравнению с нежвачными незначительное место в фауне той эпохи. В настоящее время они представляют наиболее прогрессивную и многочисленную группу копытных, еще не пережившую своего расцвета. Эволюция жвачных шла в направлении приспособления к питанию исключительно растительной пищей и быстрому бегу как средству спасения от врагов и способу использования обширных, но скудных и лишенных водопоя кормовых площадей. С этим связаны: форма лунчатых коренных зубов, приспособленных к пережевыванию жесткой растительной пищи, удлинение средних и редукция боковых лучей четырехпалой конечности, функционально превращающейся в двупалую, усиление центральных лучей (III и IV) и слияние их мета- подий в одну непарную кость, повышающее крепость конечности. Усложнение желудка также связано с приспособлением к питанию труднопереваримой, богатой клетчаткой, растительной пищей и с защитой от возможных врагов. Объемистый первый отдел желудка, рубец, позволяет животному наскоро заглатывать большое количество слабо или вовсе непережеванной пищи и перерабатывать ее в укрытии, при спокойной обстановке. Под действием слюны и расщепляющих клетчатку микроорганизмов (инфузорий) пища в рубце мацерируется и небольшими порциями отрыгивается для вторичного пережевывания в ротовую полость. Вторично пережеванная, она поступает для дальнейшей переработки пищеварительными соками и бактериями в следующие отделы желудка и кишечник. Это направление эволюции позволило малочисленным вначале жвачным стать победителями в жизненной борьбе и вытеснить большую часть остальных, менее приспособленных к меняющимся условиям среды групп копытных.

Как и другие группы парнопалых, жвачные ведут свое начало от примитивных нижне- или среднеэоценовых палеодонтов (Palaeodonta). Самые ранние их представители появились во второй половине эоцена.

Морфологически близким и, весьма вероятно, прямым предком современных высших жвачных (Ресога) был род Gelocus Aymard из нижнего олигоцена Европы. Верхние резцы у Gelocus были утрачены, передние премоляры не имели формы и положения клыка. На задних конечностях средние метаподии уже слились в одну кость, но на передних были еще раздельные. Близок современным оленькам (Tragulidae) и иногда включается с ними в одно семейство.  Сам Gelocus может рассматриваться как один из непосредственных предков полорогих (Bwidae). Начавшаяся рано в группе Gelocidae дивергенция привела к появлению форм (роды Lophiomeryx, Prodremotherium и некоторые другие), послуживших исходными для других семейств Ресога.

Из других вымерших групп древних жвачных следует упомянуть протоцератид (Protoceratidae) — вероятных потомков гипертрагулид, существовавших с нижнего олигоцена до нижнего плиоцена на территорий Северной Америки. У представителей этой группы впервые в истории парнопалых появились рога. Последние представляли две или три пары костных выростов на верхнечелюстных, носовых и лобных костях, по-крытых, вероятно, кожей с волосом, как у современных жираф. В современной фауне протоцератиды не оставили потомков.

Современные жвачные составляют пять или шесть семейств.

1. Оленьковые (Tragulidae), наиболее примитивная группа, сохранившая большое число архаических черт, свойственных общим предкам подотряда. Рогов нет. Полностью сохранились, хотя и в более слабой степени развитые, локтевая, малая берцовая, а также кости боковых лучей запястья. Метаподии центральных лучей полностью слились только на задних конечностях; на передних же они остаются или совсем самостоятельными, или сливаются лишь частично. В желудке развиты только три отдела, книжка остается в зачаточном состоянии. Плацента диффузная. Включает всего два современные рода: Tragulus Brisson из юго- восточной Азии и Hyemoschus Gray из Экваториальной Африки.

Все остальные, так называемые высшие жвачные, имеют вполне развитую цевку на всех конечностях, четырехраздельный желудок, множественно котиледонную плаценту, и обычно объединяются в надсемейство (или инфраотряд) Ресога, включающий остальные пять семейств.

2. Кабарги (Moschidae), особенностью которых является отсутствие рогов, вместо которых имеются сильно развитые у самцов верхние клыки. Часто включается в состав следующего семейства.

3. Олени (Cervidae), в подавляющем большинстве имеющие рога у самцов и лишенные выдающихся клыков. Рога оленей представляют выросты лобных костей, ежегодно сбрасываемые и в период их роста одетые покрытой волосом кожей.

4. Жирафовые (Giraffidae), современные обитатели африканских лесов и саванн. От других жвачных отличаются тем, что рога их представляют несменяемые выросты лобных костей, в течение всей жизни покрытые нормального строения кожей с волосами; вторую особенность представляют уплощенные, но раздвоенные коронки нижних резцов.

5. Вилороги (Antilocapridae), имеющие рога в виде постоянных несменяемых выростов лобных костей, одетых роговым чехлом из видоизмененного эпидермального слоя кожи, ежегодно сбрасываемым и заменяемым Новым. Единственный в современной фауне представитель семейства вилорог (Antilocapra americana Ord.) живет в прериях Северной Америки.

6. Полорогие (Bovidae) — группа, охватывающая так называемых антилоп, быков, козлов и баранов. Отличительной особенностью этого семейства являются постоянные несменяемые рога, одетые в также несменяемый роговой чехол, представляющий видоизмененный эпидермальный слой кожи.

Последние два семейства филогенетически более близки друг к другу, чем к другим жвачным и поэтому иногда объединяются в одно семейство или надсемейство Bovoidea.

В фауне России и Украины имеются представители семейств кабарог, оленей и полорогих.


Классификация животного:

Класс - млекопитающие

Инфракласс - плацентарные

Отряд - парнокопытные

Подотряд - жвачные

Литература:

1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.

Яндекс.Метрика