Парнокопытные

Парнокопытные – лат. Artiodactyla, отряд животных класса млекопитающие. В состав отряда парнокопытные входит более 200 видов позвоночных животных.

Характеристика отряда парнокопытные

Копытные с числом пальцев, как на передних, так и на задних конечностях, два или четыре. Сильнее других развиты третий и четвертый пальцы. Между ними проходит ось симметрии конечности, и эти два пальца несут на себе основную тяжесть тела животного. Второй и пятый пальцы в той или иной степени недоразвиты, иногда совсем отсутствуют. Гомологичные фаланги функционирующих пальцев имеют зеркальное сходство (как бы отражение одна другой). Третья фаланга сжата с боков и имеет несимметричную треугольную форму. Третий вертел (trochanter tertius) на бедре отсутствует. Шейка бедра у парнокопытных ясно отделяет суставную головку от тела кости. Межвертельный гребень идет от большого к малому вертелу и ограничивает с латеральной и дистальной стороны вертельную ямку. Таранная кость имеет два суставные блока: проксимальный для сочленения с костями голени и дистальный. Пяточная кость парнокопытных, помимо таранной, всегда сочленяется также с малой берцовой или ее рудиментом.

Сумма числа грудных и поясничных позвонков 19 - 20, крестцовых - типично 4.

В черепе парнокопытных характерно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноида. Хоаны передним краем редко заходят вперед дальше второго заднекоренного зуба. Суставная ямка для причленения нижней челюсти по сравнению с непарнокопытными менее вытянута в поперечном направлении, более широкая (у верблюдовых даже круглая); засуставный отросток невысокий, или совсем отсутствует; поэтому нижняя челюсть может совершать движения не только боковые, но иногда и в переднезаднем направлении. Tympanicum имеет форму в той или иной степени вытянутого и вздутого пузыря (bulla), образует не только наружную, но и большую часть внутренней стенки барабанной полости. Характерна незначительная величина каменистой части (petrosum), которая, как и у непарнокопытных, не срастается с другими костями. Сагиттальный гребень имеется только в черепе Tylopoda и Tragulidae. Носовые кости редко бывают сильно расширены в задней половине. Если глазница имеет замкнутое кольцо, то задний край его образуется только лобным отростком скуловой и скуловым отростком лобной кости. Чешуйчатая кость участия в образовании заднего края глазницы не принимает.

Коренные зубы парнокопытных селенодонтного или бунодонтного типа, в отдельных случаях не образуют замкнутого ряда. Постоянные переднекоренные (премоляры), даже последние из них, никогда не приобретают формы заднекоренных (моляров) и устроены значительно проще. Последний молочный премоляр, а также последний моляр нижней челюсти всегда состоят из трех долей.  В отдельных случаях четыре премоляра сохраняются и в серии постоянных зубов. В этих случаях диастема может отсутствовать. Резцы и клыки в верхней челюсти часто сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Клыки нижней челюсти часто имеют форму соседних резцов.

Губы парнокопытных разнообразной формы. Передняя часть головы тогда приобретает характер недлинного хобота. Желудок у всех современных форм в той или иной степени усложненный и состоит из 2—4 в различной мере отделенных друг от друга камер. Слизистая оболочка с плоским многослойным эпителием, лишенная пищеварительных желез, выстилает значительную, обычно большую часть желудка. Слепая кишка и ободочная менее объемисты, чем у непарнокопытных, обособленные тении и карманообразные выпячивания на них имеются только у нежвачных. Ободочная кишка образует спираль в виде конуса или диска. Желчный пузырь, за исключением сем. Cervidae, имеется. Носовые барабаны и заглоточные воздухоносные мешки у парнокопытных не развиты. Молочные железы двух- или четырехдольчатые, паховые; реже (у нежвачных) множественные, расположенные на вентральной стороне живота. Плацента диффузная или котиледонная. Детенышей в одном помете может быть несколько (у домашних свиней до 23).

Обитание и распространение отряда парнокопытные

Материк и прилегающие острова Европы, Азии, Африки и Америки. Акклиматизированы в Новой Зеландии. В домашнем состоянии распространены по всему земному шару.

Эволюция парнокопытных

Как и другие ветви копытных, парнокопытные ведут свое начало от примитивных палеоценовых форм одной из групп первичнокопытных, кондилартр (Condylarthra). Некоторые представители последних (например род Hyopsodus Leidy) по строению зубов и пальцев почти не отличаются от ранних парнокопытных. Почти одновременно в нижнем и среднем эоцене Европы и Америки появляются роды Diacodexis Соре, Homacodon .Marsh и Dichobune Cuvier, форма таранной кости которых с двойным суставным блоком не оставляет сомнения в принадлежности их к отряду парнокопытных. Это были небольшой величины животные, на низких ногах с четырьмя функционирующими пальцами, а на передних конечностях у некоторых сохранялся, по-видимому, и небольшой первый палец. Низкий вытянутый череп не имел замкнутого кольца глазницы. Мастоидная часть каменистой кости выходила на лицевую поверхность черепа. Зубы образовывали сплошной ряд без диастемы. Строение зубов указывает на то, что эти животные не были чисто растительноядными, а питались смешанной пищей. Коренные зубы некоторых форм из них имели еще трехбугорчатое строение с притуплёнными вершинами бугорков. Эта группа (инфраотряд Palaeodonta) должна считаться исходной для всех последующих ветвей, в том числе и современных, Artiodactyla. Уже к верхнему эоцену и нижнему олигоцену число групп парнокопытных возросло (гигантские двукопытные энтелодоны, аноплотерии, антракотерии, ранние трагулиды, верблюды и другие), большая часть которых вымерла, не оставив в современной фауне потомков. Представители современных свиней, жираф, оленей и полорогих появляются лишь в верхнем олигоцене — нижнем миоцене.

Парнокопытные в процессе эволюции во многом развивались параллельно непарнокопытным. Как у непарнокопытных, общее направление эволюции — адаптация к быстрым поступательным движениям и питанию растительной пищей. С этим связана в различной степени выраженная редукция локтевой и малоберцовой кости, редукция и уменьшение числа боковых лучей кисти и стопы, удлинение метаподий и фаланг пальцев, переход от стопохождения к пальце- и фалангохождению, усложнение жевательной поверхности коренных зубов, развитие гипсодонтизма. Из современных форм наиболее близки к исходному состоянию свиньи и бегемоты. Мозоленогие (Tylopoda) при полной редукции боковых лучей сохранили неполное пальцехождение (опираются на вторую и третью фаланги) и коготь вместо копыта на последних фалангах.

Своеобразное направление филогенетической ветви парнокопытных находит выражение, прежде всего в том, что у самых ранних представителей отряда конечности, даже при сохранении первого пальца, имеют «параксонический» характер, т. е. ось конечности, проходит между третьим и четвертым пальцем. В связи с этим увеличенную функциональную нагрузку и усиленное развитие получает не один, а два названных луча (III и IV). Еще у бегемотов третий палец несколько длиннее четвертого. У остальных они уже одинаковы. Фаланги пальцев этих лучей приобретают зеркальное сходство, а метаподии обнаруживают склонность слипаться и образовывать функционально единую кость — цевку. Боковые лучи (II и V) подвергаются редукции, а их пальцы, по мере удлинения центральных, перестают касаться почвы. В крайне выраженных случаях они исчезают совсем или сохраняются в виде рудиментов, лишенных костной основы. Наиболее быстро происходил и наибольшее выражение нашел процесс усиления центральных и редукции боковых лучей у форм, приспособленных к быстрому бегу и к обитанию на твердом грунте. Передние конечности в этом отношении несколько отставали от задних. Слияние центральных метаподий и исчезновение боковых пальцев в филогенезе всех групп парнокопытных происходили в первую очередь в стопе, а не в кисти.

Второй специфической чертой парнокопытных с самой ранней их истории является образование на таранной кости (астрагале) двойного суставного блока. В процессе эволюции направление оси сустава между астрагалом и пяточной костью (calcaneus) из косого превратилось в перпендикулярное оси конечности и параллельное оси голеностопного сочленения. Образовавшийся тройной сустав с параллельными осями способствовал увеличению размаха флексорно-экстензорных движений (сгибания и разгибания), но почти нацело исключал вращательные (пронацию и супинацию). У верблюдов, например, при сгибании конечности в голеностопном суставе во время лежания голень и плюсна приобретают почти параллельное друг другу положение. Дистальный суставный блок астрагала, вероятно, способствовал прыжкам — одному из обычных способов передвижения некоторых примитивных современных (мелкие антилопы), а также ранних представителей парнокопытных.

Исходный трехбугорчатый тип коренных зубов в процессе эволюции превращается в четырех-, пяти- и даже шестибугорчатый. Бугорки или округляются, превращая зуб в бунодонтный (свиньи, бегемоты), или вытягиваются в продольные изогнутые полулунные гребни, обусловливающие особенности зубов селенодонтного (лунчатого) типа у жвачных и верблюдов. Зубы первого типа приспособлены к всеядному питанию или питанию мягкими, сочными частями растений. Селенодонтия же связана с адаптацией к пережевыванию жесткой травянистой пищи. Некоторые из вымерших групп (например, антракотерии, аноплотерии) имели зубы смешанного, буноселенодонтного типа. Широкая суставная поверхность для сочленения с нижней челюстью, допускающая боковые движения последней, создает благоприятные условия для более совершенной функции жевательного аппарата.

Приспособление к питанию травянистой пищей в эволюции парнокопытных сопровождалось усложнением желудка. У свиней и бегемотов намечается еще не резко обособленное левостороннее выпячивание стенки желудка; у пекари желудок состоит уже из трех отделов. Наибольшего же усложнения он достигает в группе жвачных.

Литература:

1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.

Яндекс.Метрика